O filme começa com Scrat brigando com Scratita pela bolota, e Scratita sai com a bolota desta vez.
Manny e Ellie estão esperando um filhote, mas Manny está desesperado. Sid sente-se excluído do grupo, pois agora que Manny e Ellie vão ser pais, aparentam não ligar mais para ele. Diego começa a se perguntar se não está ficando manso de mais e decide sair do grupo, causando uma briga entre ele e Manny. Por acidente Sid cai numa caverna subterrânea e acaba encontrando três ovos. Apesar de avisado pelo amigo Manny, Sid decide virar uma mãe solteira. Batiza os ovos de Ovaldo, Clara e Gemário. Sid descobre que seus filhos são dinossauros, mas mesmo assim decide criá-los. Porém coloca todos do vale em perigo, quando um tiranossauro femea que é a verdadeira mãe deles invade o vale. A T-rex pega seus filhotes de volta, e também leva Sid por acidente.
Manny, Ellie e os gambás travessos Crash e Eddie vão atrás de Sid para salvá-lo. Vão até a caverna subterrânea e encontram um esqueleto de um dinossauro que está preso em raízes de arvores, que eles usam como ponte. Lá embaixo, descobrem um mundo tropical subterrâneo, no qual várias espécies de dinossauros sobreviveram à extinção. Para o desgosto de Manny encontram com Diego, que salva Crash e Eddie quando estavam prestes a serem esmagados por um anquilossauro. Ele também quer salvar o amigo. No caminho são atacados por várias outras espécies, mas são salvos por uma doninha atrapalhada e maluca de um olho só chamada Buck.
Scrat numa outra tentativa de pegar a bolota, acabou caindo no subterrâneo e Scratita vai junto. A mãe dinossauro já vai devorar Sid, porém é impedida pelos seus próprios filhos que se acostumaram com Sid. Os dois disputam pois ela quer que seus filhos comam carne, enquanto Sid quer que eles cresçam como vegetarianos. Quanto mais tempo passa junto da mãe Tiranossauro, mais Sid percebe que ela é boa. Começa a se apegar demais a família dinossauro, mas sente muita falta dos amigos.
Diego e Manny são atacados por uma planta carnívora gigante, porém são salvos mais uma vez por Buck. Ellie pede para ajudá-los a encontrar Sid, e Buck aceita. No percurso, Diego decide que pretende seguir o mesmo estilo de vida de Buck, e Manny diz que Diego, se continuar naquele mundo, vai ficar maluco em três semanas. Mas Manny não está muito convencido de que a doninha pode guiá-los. Buck conta que existe outro dinossauro, três vezes maior que a mamãe dinossaura, chamado Rudy um barionyx albino e anormalmente gigante para a espécie. Ele é o maior e mais feroz dos dinossauros que existem no mundo subterraneo e arqui-inimigo de Buck, pois este arrancou seu olho e Buck arrancou-lhe um dente, que ele usa como faca. Após atravessarem um desfiladeiro cheio de gás do riso e chegarem a uma passagem perigosa e cheia de rochas, Ellie sente que seu bebê está nascendo. E para piorar, o grupo é atacado por um bando de Guanlong. Buck manda Manny ficar e proteger a mulher enquanto ele e os gambás correm para salvar o Sid. Diego e Manny fazem as pazes e trabalham em grupo para matar os Guanlong. Manny luta com vários enquanto Diego protege Ellie dos que avançam nela. Conseguem acabar com todos e Ellie dá a luz a uma menina.
Scrat e Scratita brigam pela bolota, mas Scratita bate de cara numa rocha e desmaia. Ela está prestes a cair de um penhasco num rio de lava, mas Scrat a salva e salva a bolota. Quando ela acorda e vê que Scrat a salvou os dois se apaixonam e Scrat começa a deixar a sua amada (avelã) de lado.
A família Tiranossauro foge, pois escutam o rugido do Rudy. O preguiçoso Sid fica para trás e é atacado por Rudy. Ele consegue fugir, mas se perde em cima de uma cachoeira de lava. Buck, Crash e Eddie montam num Pteranodon e voam para salvar Sid, mas são seguidos por um bando de cruéis Quetzalcoatlus. Eles são perseguidos, mas os Quetzalcoatlus se chocam contra a cachoeira de lava. Lá Buck e os irmãos gambás salvam Sid quando este está prestes a cair. Sid se sente mal, por não conseguir se despedir de seus "filhos" e da mãe. Eles pousam bem perto onde o resto do grupo está com a recém-nascida Amora.
Tudo parece bem e Buck os guia até a saída do mundo. Quando estão prestes a se separar, Manny agradece Buck pela ajuda, mas bem na hora todos são atacados por Rudy. Ele persegue o grupo, mas Buck se sacrifica usando o dente de Rudy, para atraír o gigantesco barionyx. Quando Buck vai ser devorado, Diego o salva. Manny, Sid e Diego amarram Rudy e o fazem cair. Eles aproveitam para fugir, mas Sid tropeça no cipó e como suas caras dos pés são super afiadas ele corta o cipó. Rudy está prestes a devorar Sid, mas a mãe dinossaura o salva e empurra Rudy para o penhasco. Sid se despede de sua família e eles se separam. Eles convidam Buck para ir com eles. Ele sente-se mal, pois este mundo era seu lar e agora que Rudy se foi, ele não terá mais nada para fazer. Quando está prestes a abandonar suas ferramentas ele ouve um rugido e descobre que Rudy sobreviveu. O resto do grupo se assusta e foge, mas Diego fica e se despede de seu amigo que decide ficar. Buck volta ao seu mundo e destrói a ponte. Causa uma avalanche de pedras e Diego quase é esmagado, mas consegue escapar. Crash e Eddie ficam tristes, mas Diego diz "Ele está onde quer estar. Não se preocupem, nada mata aquela doninha, estou mais preucupado com o Rudy". Manny, Sid, Diego, Crash e Eddie mostram a Amora o seu lar, e Ellie diz a filha "Querida, bem-vinda a Era do Gelo". Agora eles são todos uma família feliz de novo.
Buck consegue finalmente dominar o arqui-inimigo Rudy e ele agora se aventura no seu mundo, montado em Rudy. Scrat e Scratita agora vivem juntos, mas Scrat está cansado da parceira, pois está muito mandona. Um dia ele revê sua querida bolota e vai em busca dela. Com raiva Scratita pega a amendoa indefesa e finca ela no chão, porém estão embaixo de lava, causam um rachadura em volta deles e uma explosão que leva os esquilos a voarem. A rocha bate no gelo que está acima deles e Scrat e sua noz voltam para a superfície. Ele debocha de Scratita que ficou para trás. Mas a rocha de gelo que Scrat quebrou cai bem em cima de sua bolota, fazendo ela cair de volta ao subterrâneo. Por acidentre Scrat devolve a noz para Scratita, e o filme termina com um dos famosos gritos do Scrat.
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